O QUE TEM EM COMUM O PÃO, A CERVEJA, O ESTROGONOFE?
Esses três itens, o pão, a cerveja e o estrogonofe tem em comum um ingrediente. Esse ingrediente natural faz parte de um grupo de seres vivos que há muito tempo mantém uma estreita relação com os seres humanos: os fungos.
Dentro desse reino encontramos os bolores aquáticos, o mofo, as leveduras, as orelhas de pau e os cogumelos.
Liberação de esporos
Psilocybe cubensis (Earle) Singer, 1948.
O cogumelo basidiocomota: Psilocybe cubensis (Earle) Singer, 1948, foi inicialmente designada por Stropharia cubensis, é uma espécie de cogumelo enteógeno, mundialmente conhecido como cogumelo mágico ou cogumelo sagrado que apresenta como principais princípios ativos a psilocibina e a psilocina, que agem no cérebro de modo semelhante ao neurotransmissor serotonina, embora possua em baixas quantidades outros alcalóides, como a norbeocistina ou a beocistina, cuja ação sobre o sistema nervoso humano é pouco conhecida. São cogumelos de pequeno porte, geralmente apresentando características que os tornam facilmente reconhecíveis.
Amanita muscaria Albin Schmalfuß, 1897.
Fungo observado em Bom Retiro do Sul
Fungo observado em Bom Retiro do Sul
Basidiomycota (Parque Farroupilha/ PoA)
Basidiomycota
Quais são as características dos integrantes do reino Fungi que os diferenciam de todas as outras forma de vida?
Origem do reino FUNGI. De que tipo de organismo acredita-se que os fungos evoluíram?
Quais são as características distintivas dos clados Chitridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota?
Economia. O que são leveduras e quais as relações destas com os outros fungos filamentosos? Alimentos, medicamentos e combustíveis.
Ecologia. Que funções os fungos desempenham no meioambiente?
MELHOR DOCUMENTÁRIO SOBRE OS FUNGOS
Basidiomycota
Basidiomycota
Basidiomycota
Basidiomycota
Amanita muscaria Albin Schmalfuß, 1897.
Basidiomycota, exemplo de um fungo micorrízico.
Amanita muscaria (Fly agaric) in woodland leaf litter.
Essa espécie de fungo frequentemente estabelece relação mutualística ou simbiótica com espécies de bétula e pinus. São fungos micorrízicos.
Amanita muscaria Albin Schmalfuß, 1897.
Basidiomycota, exemplo de um fungo micorrízico.
Cantharellus cibarius Fries, 1821. Basidiomycota
Cantharellus cibarius Fries, 1821. Basidiomycota
Cogumelo comestível (Fonte WP)
(Do grego Kantharos: copo, caneca + do lat. cibarius: da cozinha (comestível)
MICOLOGIA
A micologia é o ramo da Biologia que tem por objeto de estudo os fungos: bolores, mofos, orelhas de pau, leveduras e cogumelos.
A palavra micologia é um neologismo formada por duas palavras de origem grega e significa estudo dos fungos. É formada pelas palavras: μύκης = mykes: que significa cogumelo e λόγος = logos: estudo, discurso.
Fungos
A palavra fungo que dá nome ao reino Fungi, vem do latim fungus que significa cogumelo, e foi usado por Plinio o velho (Gaius Plinius Secundus, 23 aC) em seus escritos.
No entanto a palavra (fungus) tem origem de uma palavra que os latinos tomaram emprestado da língua grega: sphongos, σφογγος que significa esponja, esponjoso. O vocábulo sphongos deriva de uma característica macroscópica do corpo de frutificação (micélio reprodutivo ou corpo de frutificação) de fungos basidiomicetos e ascomicetos, que apresenta uma consistência esponjosa ao toque, tanto em sua estrutura quanto na forma.
A palavra fungo que dá nome ao reino Fungi, vem do latim fungus que significa cogumelo, e foi usado por Plinio o velho (Gaius Plinius Secundus, 23 aC) em seus escritos.
No entanto a palavra (fungus) tem origem de uma palavra que os latinos tomaram emprestado da língua grega: sphongos, σφογγος que significa esponja, esponjoso. O vocábulo sphongos deriva de uma característica macroscópica do corpo de frutificação (micélio reprodutivo ou corpo de frutificação) de fungos basidiomicetos e ascomicetos, que apresenta uma consistência esponjosa ao toque, tanto em sua estrutura quanto na forma.
Os micologistas estudam a taxonomia, sistemática, morfologia, fisiologia, genética, bioquímica dos compostos produzidos, a ecologia e eventualmente o cultivo e o uso, etc., dos fungos.
Acredita-se que os seres humanos começaram a recolher cogumelos e usá-los como alimentação em tempos pré-históricos, em torno de ou a partir de 2 milhões de anos atrás.
Acredita-se que os seres humanos começaram a recolher cogumelos e usá-los como alimentação em tempos pré-históricos, em torno de ou a partir de 2 milhões de anos atrás.
Cogumelos apareceram pela primeira vez nas obras de Eurípedes (480-406 a.C).
O filósofo grego Teofrasto de Eresos (371-288 a.C.), discípulo de Aristóteles, em suas obras "De historia plantarum" (História das plantas) e "De causis plantarum" (Sobre as causas das plantas) foi talvez o primeiro a tentar classificar sistematicamente as plantas e entre elas os cogumelos que na época foram considerados plantas nas quais faltava alguns órgãos.
Fungos Maravilhosos
(1h16min)
Mais tarde, Plínio, o Velho (23-79 d.C.), escreveu sobre as trufas em sua enciclopédia "Naturalis Historiae".
Naturalis Historiae de Gaius Plinius Secundus (23-79). Escritor, historiador, gramático, administrador e oficial romano. Era filho de um equestre, cavaleiro romano, e da filha do senador Caio Cecílio. Esta obra foi dedicada a Tito, futuro imperador do Império Romano, a obra revela elevado grau de conhecimento enciclopédico, num estilo que varia entre a linguagem corrente e um vocabulário aperfeiçoado. Tratou de várias matérias, como geografia, cosmologia, fisiologia animal e vegetal, medicina, história da arte, mineralogia entre outras, tentando reunir todo o conhecimento do mundo antigo.
Os cidadãos de Estábia perceberam o fluxo piroclástico atravessando a baía e tentaram fugir, sem sucesso, os gases vulcânicos fizeram centenas de vítimas, entre elas Plínio, o Velho, que tentava salvar alguns moradores que fugiam.
Padre Pier Michelius é autor da obra: Nova Plantarum Genera Iuxta Tournefortii Methodum Disposita, publicada em 1729. O jardim botânico florentino pode ser considerado como o terceiro do mundo em antiguidade, aparecendo logo depois do de Pisa e o de Pádua.
Pietro antonio Micheli, considerado o pai da micologia.
Pier Antonio Micheli foi uma autoridade em criptógamas (Briófitas e Pteridófitas), além de estudar e dar nome a vários gêneros importantes de fungos, incluindo Aspergillus e Botrytis.
Sua obra Nova Pantlarum, foi um grande marco no conhecimento dos fungos, nela, fornece descrições detalhadas de 900 tipos de fungos e líquens.
Nessa obra ele inclui informação sobre "o plantio, origem e crescimento de fungos, mucores, e plantas relacionadas", sendo um dos primeiros a salientar que os fungos tinham corpos reprodutores que produziam esporos. Atualmente é considerado o pai da micologia.
Nova Plantarum Genera Iuxta Tournefortii Methodum Disposita
Obra publicada em 1729.
Micologia no Brasil
O padre austríaco Johannes Evangelista Rick (1869-1946), que emigrou para o Brasil em 1903 realizou extensas pesquisas sobre fungos em algumas regiões do Brasil e posteriormente no Rio Grande do Sul, onde morou entre 1903 e 1946. Por sua publicação da sistemática das espécies de fungos em português, pode ser considerado o pai da micologia no Brasil.
Rick, J. E. Basidiomycetes eubasidii in Rio Grande do Sul, Brasilia 4. Meruliaceae, Polyporaceae e Boletaceae". Iheringia Série Botânica 7: 193–295. 1960.
CARACTERÍSTICAS DOS FUNGOS
(i) Ancestral comum: Os fungos são um grupo monofilético, i.e., um agrupamento taxonômico (um taxon ou conjunto de organismos de uma determinada categoria nesse caso reino) que contenha entre os seus elementos todos e apenas os descendentes de um ancestral comum exclusivo.
(ii) Quitina: possuem parede celular de quitina, (pelo menos em seus esporos)
(iii) β-glucano: Apresentam um β-glucano na parede celular.
(iv) Podem ser unicelulares ( formam colônias) ou pluricelulares (formam talos filamentosos).
(v) Hifas: crescem como uma massa amorfa de células cilíndricas com paredes de tamanho variável, uninucleada ou multinucleada chamadas de hifas.
(vi) Micélio: o conjunto das hifas formam um pseudotecido chamado micélio. O micélio pode ser classificado em micélio vegetativo e micélio reprodutivo.
(vii) Ergosterol: membrana plasmática com ergosterol, como o esterol mais comum, (fungos e plantas)
(viii) Glicogênio: apresentam glicogênio como principal carboidrato de reserva
(ix) Apresentam cristas mitocondriais achatadas (Adl et al., 2012, 2018)
(x) Nutrição: heterótrofos por absorção.
(xi) Aeróbios ou anaeróbios.
(xii) Habitat:
(xiii) Apresentam a via amino adipídica para a biossíntese de lisina.
GRUPO MONOFILETICO
PAREDE CELULAR COM BETA GLUCANO (β-glucanos)
Beta-glucanos (β-glucanos) são polissacarídeos de monômeros de D-glicose unidos por ligações glicosídicas β. A principal função estrutural das β-glucanas é auxiliar na manutenção da rigidez e integridade da parede celular de fungos e leveduras. Os betaglucanos são um grupo diversificado de moléculas que podem variar quanto à massa molecular, a solubilidade, a viscosidade, e a configuração tridimensional. Elas ocorrem mais comumente como celulose em plantas, o farelo de grãos de cereais, a parede celular de leveduras, cogumelos e bactérias.
Algumas formas de beta-glucanos são úteis para a nutrição humana como agentes de texturização e como fibras solúveis de suplementos, mas pode ser um problema no processo de fabricação de cerveja. Além disso, já foi estabelecido seu papel na melhoria do sistema imune humano. (SERRANO, 2010,)
Os fungos são seres vivos eucariotos, unicelulares ou pluricelulares, uninucleados (com um só núcleo), como as leveduras, ou multinucleados, como se observa entre os fungos filamentosos ou bolores.
Podem ser multicelulares mas não formam tecidos, ou unicelulares. Seu citoplasma contém mitocôndrias, retículo endoplasmático rugoso, retículo endoplasmático liso, complexo de Golgi, lisossomos, ribossomos entre outras organelas. Apresentam também vacúolos para armazenamento de substâncias.
HIFAS
Os fungos crescem como uma massa amorfa de células cilíndricas com paredes de tamanho variável, uninucleadas ou multinucleadas chamadas de hifas.
As hifas são células que se apresentam como estruturas alongadas, tubulares e filamentosas e podem ser de dois tipos:
Hifas septadas
São hifas com células bem delimitadas por septos (paredes celulares que separam uma célula da outra)
Hifas cenocíticas
Nesse tipo de fungo o núcleo se divide inúmeras vezes, sem haver divisão do citoplasma ou da célula, formando uma massa de núcleos em uma única célula (célula multinucleada).
A cariocinese é conhecida como o processo no qual o núcleo se divide para formar núcleos filhos por mitose ou meiose enquanto a citocinese refere-se ao processo de divisão do citoplasma celular em células animais resultando em células-filhas após a conclusão do ciclo celular.
Hifas septadas e hifas cenocíticas
(a)
(b)
(c)
Tipos de hifas: a e b hifas septadas, a seta indica o septo
(parede interna = septo da hifa) e c hifa cenocítica.
Hifa observada em microscopia ótica.
Hifas observadas em microscópio ótico
MICÉLIO
Os fungos não desenvolvem tecidos verdadeiros, desta forma o corpo vegetativo dos fungos filamentosos é chamado de talo. O conjunto de hifas filamentosas (células) é chamado de micélio. O micélio é predominantemente filamentoso embora existam espécies leveduriformes.
O micélio se desenvolve horizontalmente no solo ou no interior da serrapilheira (camada de folhas e galhos que recobre o chão das florestas e bosques), formando uma extensa massa esbranquiçada de filamentos, as hifas, entrelaçadas entre si.
O micélio se desenvolve horizontalmente no solo ou no interior da serrapilheira (camada de folhas e galhos que recobre o chão das florestas e bosques), formando uma extensa massa esbranquiçada de filamentos, as hifas, entrelaçadas entre si.
Em espécies parasitas o micélio cresce dentro dos tecidos do hospedeiro ou sobre o tecido.
O micélio, então, tem função de absorção dos nutrientes necessários a sobrevivência do fungo e é chamado de micélio vegetativo. A parte do micélio que vemos em algumas épocas do ano na superfície do solo é o micélio reprodutivo que forma o corpo de frutificação (o qual produz os esporos) e que comumente chamamos de chapéu ou píleo.
Gráfico onde é mostrado o número de loci/proteínas gênicas identificadas nos proteomas mitocondriais mais recentes em várias espécies (Pagliarini et al., 2008, Reinders et al., 2006, Heazlewood et al., 2004, Smith et al., 2007). Todos os estudos analisaram frações mitocondriais purificadas por espectrometria de massa. Além de abordagens proteômicas, Pagliarini et al., 2008 também usaram análise bioinformática e curadoria de literatura para obter uma lista de proteínas mitocondriais, que foi cahamada de MitoCarta.
Fungos parasitários
A parede celular dos fungos está localizada por fora da membrana plasmática e é o compartimento celular que media todas as relações da célula com o meio ambiente. Para ser forte, mas flexível, a parede celular do fungo é projetada como um material composto. Ele incorpora uma mistura de fibras reticuladas (os polissacarídeos glucano e quitina) e componentes da matriz (principalmente proteínas e mananos). Portanto, assemelha-se a fortes compósitos artificiais, como concreto armado (feito de malha de ferro e argamassa) ou plásticos reforçados com fibra de carbono (feitos de fibras como fibra de vidro ou fibra sintética para-aremida [Kevlar], incorporados em cola epóxi). O principal componente fibroso da parede celular é o glucano, um polímero da glicose. O glucano pode ser encontrado em cadeias β-1,3 longas ou curtas ligadas a β-1,6 formando o volume principal (30 a 60%, peso seco) da parede celular e em a-1,3 glucano.
O β-glucano é o polissacarídeo estrutural mais importante da parede celular dos fungos e representa 50-60% do peso seco dessa estrutura. A maioria dos polímeros de glucano é composta de 1,3 unidades de glicose de ligação (65-90%), embora também haja glucanas com β-1,6 (em Candida, mas não em Aspergillus), β-1,4, α-1, Links 3 e α-1,4. O β-1,3-D-glucano é o componente estrutural mais importante da parede, ao qual outros componentes desta estrutura estão covalentemente ligados. O β-1,3-D-glucano é sintetizado por um complexo de enzimas localizadas na membrana plasmática, denominado glucano sintases. Os genes que codificam β-1,3-D-glucanos, FKS1 e FKS2, foram inicialmente identificados em Saccharomyces cerevisiae (Douglas et al., 1994; Qadota et al., 1996; Ponton, 2008). Análogos desses genes são atualmente conhecidos em várias espécies de Candida, Aspergillus, Cryptococcus e Pneumocystis, entre outros fungos. A interrupção de um desses genes afeta o crescimento celular (Douglas et al., 1994; Mazur et al., 1995), mas a eliminação de ambos causa a morte celular (Mazur et al., 1995; Bowman e Free, 2006). A α-1,3-glucano também é um componente fundamental da parede celular do fungo e é sintetizado pela α-glucano sintase (AGS1).
O conteúdo de quitina da parede dos fungos varia de acordo com a fase morfológica do fungo. Representa 1–2% do peso seco da parede celular da levedura, enquanto nos fungos filamentosos pode atingir até 10–20%.
A partir da desacetilação da quitina em soluções alcalinas, obtém-se a quitosana, que também é um polissacarídeo linear com vastas e diversificadas aplicações. A quitosana é útil, por exemplo, no tratamento de água e efluentes, na produção de filmes fotográficos, lentes de contato e de uma grande variedade de cosméticos e medicamentos, entre muitos outros. No mercado consumidor, a substância também é encontrada em forma de pílulas que auxiliam na perda de peso e eliminação de gorduras.
PRESENÇA DE CRISTAS MITOCONDRIAIS ACHATADAS
Presença de cristas mitocondriais achatadas (Adl et al., 2012, 2018).
A mitocôndria dos fungos é uma organela celular, que apresenta algumas diferenças quando comparadas com demais eucariotos.
É a maior organela presente nas hifas. As mitocôndrias são responsáveis pela maior parte da síntese de ATP em condições aeróbicas (Paumard et al., 2002). Elas se movem ativamente ao longo de vias citoesqueléticas e, freqüentemente, mudam de forma podendo ser alongadas, ovais ou não lineares, e de tamanho variado devido a eventos de fusão e fissão. A mobilidade mitocondrial, fissão e fusão têm importantes papéis na adaptação para os requerimentos de energia e na herança das mitocôndrias pelas células-filhas durante a divisão celular (Westermann e Prokisch, 2002).
As mitocôndrias contêm DNA, em um nucleóide no centro. Os nucleóides consistem em uma ou várias moléculas de DNA mitocondrial, que podem ser extraídas e examinadas via microscopia eletrônica. Na maioria dos fungos esse material é um filamento duplo circular, mas em alguns organismos, inclusive na levedura Hansenula mrakii, a molécula é linear. O DNA mitocondrial contém os genes de transferência do tRNA e rRNA. O genoma mitocondrial de fungos difere em tamanho entre as espécies e os de Schizosaccharomyces pombe e Aspergillus nidulans já foram totalmente seqüenciados (Carlile et al., 2004). Uma única mitocôndria gigante foi registrada em Saccharomyces cerevisiae, mas em outras espécies como Schizosaccharomyces pombe, Exophiala dermatitidis e Bullera alba demonstrou-se a presença de múltiplas mitocôndrias, que mudam em número e forma dependendo dos estádios do ciclo celular e das condições de crescimento (Yamaguchi et al., 2003).
Apesar de certa similaridade, as cristas mitocondriais dos fungos são estruturas achatadas, contrastando com as cristas tubulares dos demais organismos (Griffin, 1994).
A formação de tais cristas achatadas deve-se à invaginação da membrana interna das mitocôndrias que forma uma grande quantidade de membranas contendo as enzimas da cadeia de transporte de elétrons. Até recentemente era desconhecida a forma como a membrana interna formava as cristas.
Uma hipótese lançada a partir de estudos com Saccharomyces cerevisiae e Neurospora crassa associou os dímeros de ATP-sintase ao desenvolvimento das cristas mitocondriais. Sua biogênese seria controlada, na verdade, por interrelações moleculares das subunidades e e g da ATP-sintase mitocondrial, não só nessas espécies, como nos demais eucariontes (Paumard et al., 2002).
É necessário ressaltar que diversos aspectos importantes do comportamento mitocondrial são diferentes nos fungos filamentosos quando comparados às leveduras. Primeiro, o transporte das mitocôndrias se dá pela intervenção de diferentes sistemas citoesqueletais. O transporte dependente dos microtúbulos é o mais importante na maioria dos fungos, mas não em leveduras. Segundo, a herança do DNA mitocondrial (mtDNA) está intimamente ligada à integridade do compartimento mitocondrial, sendo sua transmissão uniparental nos cruzamentos sexuais em fungos filamentosos, ao contrário das leveduras gemulantes onde é biparental, apesar da maquinaria molecular permanecer desconhecida. Terceiro, o movimento direcionado das mitocôndrias até o ápice ou a distribuição das organelas para os conidiósporos não pode ser estudada em leveduras. Em Neurospora crassa a mobilidade das organelas é mais similar a das células de mamíferos do que a de leveduras, porque as mitocôndrias são transportadas ao longo dos microtúbulos. Ainda mais, os fungos filamentosos têm um ciclo de vida um pouco mais complexo, o qual requer eventos regulatórios que diferem daqueles das leveduras (Westermann e Prokisch, 2002).(LOGUERCIO-LEITE et alii, 2005).
Cerca de um quarto das proteínas do proteoma mitocondrial de camundongo não têm funções biológicas conhecidas; uma proporção semelhante de proteínas com funções desconhecidas foi relatada no proteoma mitocondrial de levedura (Reinders et al., 2006). Considerando a cobertura presumida do proteoma mitocondrial, um determinado tecido pode expressar 900-1000 proteínas mitocondriais diferentes. Notavelmente, este número é semelhante ao número de proteínas mitocondriais estimadas para leveduras (∼1000) (Reinders et al., 2006), sugerindo que organismos unicelulares podem ter demandas semelhantes na composição e diversidade funcional de suas mitocôndrias como fazem os tecidos individuais de eucariotos superiores. Assim, a diversidade de tecidos é uma razão provável para o tamanho maior do proteoma mitocondrial em mamíferos em comparação com a levedura (MEISINGER, SICKMANN AND PFANNER, 2008)
NUTRIÇÃO
Todos os fungos são heterótrofos por absorção, isto é, sua digestão é extracelular, extracorpórea suas células produzem enzimas digestivas, , que são lançadas no ambiente, estas enzimas, chamadas de exoenzimas, digerem a matéria orgânica ao seu redor e a "célula" hifa, absorve os nutrientes necessários.
Sendo heterótrofos, eles necessitam de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos.
O estado em que o composto orgânico utilizado como alimentos pelo fungo se encontra permite caracterizar a forma de nutrição presente no fungo. Assim, podemos classificar os fungos quando à nutrição em:
Fungos saprofíticos
Os fungos saprofíticos se nutrem alimentando-se de substâncias orgânicas, de organismos mortos ou em decomposição. Exemplos: Rhizopus, Penicillium e Aspergillus.
Os fungos obtêm sua nutrição ao viver em outros organismos vivos (plantas ou animais) e absorvem nutrientes de seu hospedeiro. Exemplos: Taphrina deformans causa a doença: vassoura de bruxa ou crespeira em pomares e Puccinia spp, causa uma doença chamada ferrugem.
Fungos patogênicos, causadores de micoses.
Estes fungos provocam doenças em plantas: ferrugens e carvões e em animais: micoses, ex.: pé-de-atleta, candidíase = sapinho, aspergilose pulmonar etc.
Algumas espécies de fungos patogênicos podem levar a morte se atingirem o pulmão ou o cérebro. Fungos parasitas atacam algas, outros fungos, plantas, animais e o próprio homem.
Estes fungos provocam doenças em plantas: ferrugens e carvões e em animais: micoses, ex.: pé-de-atleta, candidíase = sapinho, aspergilose pulmonar etc.
Algumas espécies de fungos patogênicos podem levar a morte se atingirem o pulmão ou o cérebro. Fungos parasitas atacam algas, outros fungos, plantas, animais e o próprio homem.
Fungos predadores
Quando se alimentam de pequenos organismos como amebas e euglenas, como o quitridiomiceto Polyphagus euglenae, pequenos animais, como nematoides e insetos.(RAVEM, EVERT e EICHORN, 2007)
Fungos simbióticos
1) Fungos liquenizados
Esses fungos, geralmente ascomicetos e basidiomicetos vivem numa relação de associação interdependente com outras espécies em que todas as espécies se beneficiam mutuamente.
Exemplos: líquens, associação de dois ou mais fungos filamentodos ou leveduriformes (ascomiceto e basidiomiceto) chamados micobiontes, com algas clorofíceas ou cianobacatérias chamadas de fotobiontes.
2) Micorrizas
Micorrizas são associação entre fungos e raízes de plantas (desde pteridófitas até angiospermas), que são relações intimas, benéficas para os os participantes, o que catacteriza a simbiose. Essa relação, atualmente se sabe, aumenta a resistência da planta em solos pobres e ambientes "inóspitos", aumenta a resisteência ao pH, salinidade, e melhora a absorção de nutrientes essenciais para a planta. Em troca a planta fornece carboidratos e abrigo para o fungo.
Dizer que os fungos apresentam digestão extracelular, extracorpórea e nutrição por absorção significa dizer que eles secretam proteínas enzimáticas para o exterior de suas células (hifas), estas enzimas por sua vez decompõem a matéria orgânica e as hifas absorvem os nutrientes que necessitam.
Nutrem-se de matéria orgânica morta, fungos saprofíticos, saprobiontes ou sapróbios. Assim, os fungos são os maiores decompositores do planeta, contribuindo para a reciclagem dos nutrientes.
Ao final da digestão, extracorpórea e extracelular, os nutrientes são absorvidos através de difusão pela parede e membrana celular. Os fungos armazenam energia na forma de um carboidrato de reserva o glicogênio como os metazoários.
Ao final da digestão, extracorpórea e extracelular, os nutrientes são absorvidos através de difusão pela parede e membrana celular. Os fungos armazenam energia na forma de um carboidrato de reserva o glicogênio como os metazoários.
PAREDE CELULAR COM REFORÇO DE QUITINA
Os β-1,3 glucanos têm uma estrutura semelhante a uma mola em espiral que confere elasticidade e resistência à tração à parede celular. O glucano β-1,6 atua como uma cola flexível formando ligações cruzadas covalentes com o glucano β-1,3 e a quitina e com as mannoproteínas da parede celular (Kollar et al., 1997; Shahinian e Bussey, 2000; Kapteyn et al., 2000; Lowman et al., 2003; Sugawara et al., 2004). A-1,3 glucana é amorfa na estrutura e forma um cimento solúvel em álcali dentro das fibrilas de β-glucana e quitina.
A quitina, a segunda fibra da parede celular, é um polímero β-1,4 de cadeia longa de N-acetilglucosamina, um derivado da glicose. Forma microfibrilas que são estabilizadas por ligações de hidrogênio. A quitina fornece resistência à tração para a parede celular e compõe ~ 2% do peso seco total da parede celular em leveduras e 10 a 15% em fungos filamentosos (Roncero, 2002; Klis et al., 2002).
A ausência de quitina e da maioria dos glucanos nas plantas e mamíferos torna esses componentes da parede celular dos fungos alvos potenciais reais para drogas antifúngicas. Os componentes da matriz que unem as fibras são principalmente mananos e proteínas. Mannanos são polímeros de manose e podem ser encontrados como cadeias de manano a-1,6 ou a-1,2 ou a-1,3 / B-1,2, quer ligadas diretamente a glucanos ou covalentemente ligadas a proteínas por meio de asparagina (ligada a N) ou serina/resíduos de aminoácidos de treonina (ligados em O). Eles compreendem de 10 a 20% do peso seco da parede celular.
A quantidade de glicoproteínas na parede celular é variável, entre 10 e 40%, enquanto o conteúdo real de polipeptídeos é de cerca de 4% (De Groot et al., 2007). A composição da parede celular tem sido mais estudada extensivamente nas leveduras S. cerevisiae (Kollar et al., 1997), Schizosaccharomyces pombe (Sugawara et al., 2004) e Cryptococcus neoformans (James et al., 1990; Vaishnav et al., 1998).
Nos fungos filamentosos, estudos detalhados de composição da parede celular foram realizados principalmente com Aspergillus fumigatus (Fontaine et al., 2000), Fusarium oxysporum (Schoffelmeer et al., 1999) e Neurospora crassa (Bartnicki-Garcia, 1968), também como no carvão do milho, Ustilago maydis, e no patógeno humano (Ruiz-Herrera et al., 1996) Candida albicans (Lowman et al., 2003).
A composição da parede celular varia amplamente entre as ordens de fungos. Essa variabilidade é melhor vista através dos olhos da evolução; todas as paredes celulares dos fungos, incluindo as dos quitrídeos distantes, contêm um polissacarídeo ramificado de Glucano β-1,3/1,6 que está ligado à quitina por meio de uma ligação β-1,4. Esta é provavelmente a composição básica de uma parede celular ancestral de um fungo que foi posteriormente modificada e decorada nas várias ordens de fungos. Por exemplo, a-1,3 glucana apareceu nos Ascomycota e Basidiomycota, e após sua bifurcação, β-1,6 glucana foi adicionada à primeira e xilose à última ordem (Ruiz-Herrera et al., 1996; Kollar et al., 1997; Vaishnav et al., 1998).
Dentro dos Ascomicetes, diferenças distintas adicionais se desenvolveram entre as leveduras e os fungos filamentosos: a levedura S. cerevisiae contém β-1,6 glucana, enquanto fungos filamentosos como Aspergillus fumigatus contêm glucana a-1,3/1,4 linear e galactomanano com cadeias laterais de galactofurano. As paredes celulares dos fungos filamentosos contêm níveis mais elevados de quitina do que as das leveduras (~ 15% versus 2 a 3%).
A razão mais provável para essa diferença é que, sendo cilíndrica e sob alta pressão de turgor, a parede celular dos fungos filamentosos precisa aumentar sua rigidez. As paredes celulares dos fungos filamentosos também diferem daquelas das leveduras em sua fixação a proteínas e mananas incorporadas: na levedura Saccharomyces cerevisiae as cadeias de mananas são encontradas apenas ligadas a CWPs, enquanto em A. fumigatus, as cadeias de mananas também são encontradas diretamente ligadas a glucanos. (FUKUDA et alii, 2009)
A parede celular dos fungos representa uma "organela" (estrutura) cuja composição desempenha um papel crucial na viabilidade celular, morfologia e proteção contra diferentes estressores. Dentro do reino Fungi, se observa uma grande heterogeneidade na composição da parede celular com espécies que apresentam características únicas que as diferenciam de outros fungos. A síntese dos principais componentes da parede celular é realizada por diferentes genes, entre os quais se destacam os genes FKS1, AGS1 e CHS, embora existam milhares de genes envolvidos na síntese, sinalização e montagem da parede celular. A parede ceular dos fungos é cosntituida por:
Beta glucanos
Quitina
Glicoproteínas
Melaninas
A parede protege o conteúdo da célula, confere rigidez e define a estrutura celular. A parede celular é um esqueleto de alta plasticidade que protege a célula de diversos tipos de estresses, entre os quais se destacam as alterações osmóticas. A parede celular permite a interação com o meio externo, uma vez que algumas de suas proteínas são adesinas e receptores. Uma vez que alguns componentes têm uma alta capacidade imunogênica, certos componentes da parede podem conduzir a resposta imunológica do hospedeiro para promover o crescimento e a disseminação do fungo. A parede celular é uma estrutura característica dos fungos e é composta principalmente por glucanas (β-glucanos), quitina e glicoproteínas. Como os componentes da parede celular do fungo não estão presentes em humanos, essa estrutura é um excelente alvo para terapia antifúngica.
A estrutura de parede do ascomiceto Saccharomyces cerevisiae, é composta por β-D-glucanas, quitinas e mannoproteínas (Fukuda et alii, 2009). Estudos realizados por Falch et al. (2000) mostram que glucanas β-(1→3) ramificadas possuem efeitos estimulantes para o sistema imune.Uma vez que alguns componentes têm uma alta capacidade imunogênica, certos componentes da parede podem conduzir a resposta imunológica do hospedeiro para promover o crescimento e a disseminação do fungo (OSHEROV and YARDEN, 2010, GARCIA-RUBIO et alii, 2020).
Parede celular
Apresentam parede celular com reforço de quitina, características que os fungos compartilham com os animais. A quitina é um polissacarídeo constituído por um polímero de cadeia longa de N-acetilglicosamina. Insolúvel em água e córneo, é o precursor direto da quitosana. Ocorre naturalmente em diversos organismos, sendo o principal componente da parede celular dos fungos e do exoesqueleto dos artrópodes, além de estar presente na rádula dos moluscos, no bico dos cefalópodes e na concha dos foraminíferos.
A quitina é sintetizada a partir da n-acetilglucosamina pela enzima quitina sintase, que deposita polímeros de quitina (um polissacarídeo nitrogenado) no espaço extracelular próximo à membrana citoplasmática.
O teor de quitina na parede de hifas de C. albicans é três vezes maior do que na de leveduras (Chattaway et al., 1968), enquanto o teor de quitina das fases miceliais de Paracoccidioides brasiliensis e Blastomyces dermatitidis é 25-30% superior ao conteúdo presneta na levedura (Kanetsuna et al., 1969).
Foi descoberta em cogumelos pelo pesquisador francês Henri Braconnot, em 1811, recebendo então a denominação inicial de fungina. O nome quitina foi dado por Odier, em 1823, quando esta foi isolada de insetos. Somente em 1843, Payen descobriu que a quitina continha nitrogênio em sua estrutura.
Quitina
A quitina (C8H13O5N)n, um polímero de cadeia longa da N-acetilglicosamina, é um derivado da glicose. É o componente primário da parede celular de fungos, do exoesqueletos de artrópodes, como crustáceos e insetos, rádula dos moluscos, bico dos cefalópodes e escamas de peixes e lissanfíbios (rãs e salamandras). A estrutura da quitina é comparável a outro polissacarídeo, a celulose, formando nanofibrilas ou vibrissas cristalinas. Em termos de função, a quitina pode ser comparada à proteína queratina. A quitina tem se provado ser útil para diversos fins medicinais, industriais e biotecnológicos.
O ergosterol constitui-se no calcanhar de Aquiles dos fungos, pois, como eles são os únicos a possuírem ergosterol na membrana plasmática este pode ser atacado com drogas anti-fúngicas; por exemplo os Azóis atacam a rota da sintese do ergosterol, a equinocandina ataca a beta 1,3 glucano sintase, inquérito permite o tratamento de micoses.
Glicoproteínas
As proteínas compõem 30–50% do peso seco da parede dos fungos; na levedura e 20–30% do peso seco da parede dos fungos filamentosos. A maioria das proteínas está associada aos carboidratos através de ligações O ou N resultando em glicoproteínas. As proteínas da parede celular têm diferentes funções, incluindo participação na manutenção da forma celular, processos de adesão, proteção celular contra diferentes substâncias, absorção de moléculas, transmissão de sinais e síntese e reorganização de componentes da parede (Bowman e Free, 2006; Ponton, 2008).
Melanina
A melanina é um pigmento de alto peso molecular que é carregado negativamente, hidrofóbico e insolúvel em soluções aquosas e protege fungos contra estressores, facilitando a sobrevivência dos fungos patogênicos no hospedeiro. Os fungos produzem melanina por duas vias, a partir do intermediário 1,8-diidroxinaftaleno (DHN) e a partir do intermediário L-3,4-dihidroxifenilalanina (L-dopa). A produção de melanina contribui para a virulência fúngica, melhora a resistência a danos ambientais como temperatura extrema, luz ultravioleta e toxinas (Rosa et al., 2010; Zalar et al., 2011; Eisenman e Casadevall, 2012), e é importante para invasão e disseminação. Por exemplo, a melanina de C. neoformans foi associada à disseminação de células de levedura dos pulmões para outros órgãos, é conhecida por influenciar a resposta imunológica do hospedeiro (Eisenman e Casadevall, 2012) e inibir a fagocitose. Em Aspergillus, a melanina inibe a apoptose de macrófagos que fagocitaram conídios melanizados.
Organização estrutural e composição da parece celular de Cryptococcus neoformans.
Organização estrutural e composição da parede celular de Candida albicans.
Organização estrutural e composição da parece celular de Aspergillus fumigatus.
RESUMINDO
A parede celular dos Fungos, diferentemente da parede celular dos Metáfitas, apresenta reforço de quitina.
Quitina é um polissacarídeo constituído por um polímero de cadeia longa de N-acetilglicosamina e é insolúvel em água e apresenta textura córnea. Ocorre em diversos organismos, sendo o principal componente da parede celular dos fungos e do exoesqueleto dos artrópodes.
Está presente também na rádula dos moluscos e no bico dos cefalópodes).
N-acetilglicosamina é um monosacarideo derivado da glicose, é uma amida entre a glucosamina e o ácido acético, e tem a fórmula (C8H13NO5)n.
Muitas moléculas de N-acetilglicosamina (monômero) ligadas entre si formam o polímero (polissacarídeo) Quitina que serve de reforço para a parede celular dos fungos.
VIA AMINO ADIPÍDICA PARA A SÍNTESE DA LISINA
A maioria dos fungos apresentam a via amino adipídica para a biossíntese de lisina.
São conhecidas duas vias biossintéticas para a produção de L-lisina. Uma das vias é a via do ácido α-aminoadípico (comum em certos actinomicetos e em algumas algas, na qual o esqueleto de carbono para a L-lisina é proveniente do acetato e do α-cetoglutarato). A outra via é a do diaminopimelato (encontrado em alguns ficomicetos, plantas superiores, algas azuis e protozoários), mediante a qual a L-lisina é biosintetizada a partir de piruvato e aspartato. (SHAH, 2002, LETTI, 2014).
A lisina, como se sabe, é considerada um aminoácido essencial, pois é componente fundamental de proteínas e não pode ser sintetizado por animais, sendo necessário ingeri-lo em sua forma final. Sua concentração é baixa em cereais, principal fonte de alimento animal e sua carência pode trazer sérios danos ao organismo, principalmente relacionados ao sistema nervoso. Por outro lado, seu excesso, causado pela deficiência na degradação, também é danoso podendo levar ao retardo no desenvolvimento mental. A síntese da lisina em plantas e bactérias é realizada principalmente pela via do ácido aspártico, que além desse aminoácido é responsável pela produção de treonina, metionina e isoleucina. A degradação da lisina em animais e plantas ocorre principalmente pela via da sacaropina. Essa via, por sua vez, é utilizada para a síntese de lisina em fungos.
Assim, tanto a síntese como a degradação da lisina em diferentes organismos possuem arquiteturas metabólicas particulares que, durante o processo evolutivo, foram selecionadas para adequarem-se às necessidades do metabolismo, diferenciação e desenvolvimento. (FIGUEIREDO, 2006).
CURIOSIDADE: QUITOSANA
A quitina pode ser obtida em laboratório principalmente a partir do exoesqueleto de crustáceos. A extração desse polissacarídeo engloba 3 etapas de tratamento: desmineralização, desproteinização e despigmentação. E para obtenção da quitosana procede-se a desacetilação da quitina.
Quitosana é um polissacarídeo produzido através da desacetilação da quitina, um polissacarídeo encontrado no exoesqueleto de crustáceos, rádula de gastópodes, bico dos cefalópodes, testa dos foramníferos, e na parede celular dos fungos, através de um processo de alcalinização sob altas temperaturas (processo industrial). A quitosana tem sido usada em cicatrização de ferimentos, remoção de proteínas alergênicas de alimentos, liberação controlada de drogas (como nanopartículas), e como suplemento alimentar com efeito hipocolesterolêmico (redução de lipídios). Sua ação anti-obesidade é ainda discutida na literatura médica podendo agir de duas formas:
a) complexando-se com lipídios no intestino e sendo então este complexo eliminado através das fezes.
b) retardando a ação de lipases digestivas (enzimas que quebram ácidos graxos).
A partir da desacetilação da quitina em soluções alcalinas, obtém-se a quitosana, que também é um polissacarídeo linear com vastas e diversificadas aplicações. A quitosana é útil, por exemplo, no tratamento de água e efluentes, na produção de filmes fotográficos, lentes de contato e de uma grande variedade de cosméticos e medicamentos, entre muitos outros. No mercado consumidor, a substância também é encontrada em forma de pílulas que auxiliam na perda de peso e eliminação de gorduras.
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